犬のゲノム研究が明らかにしてきたこと(22)-犬界唯一の劣性ヘアレス遺伝子が解明される

尾形聡子

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[photo by Patrick Oscar Boykin]
新しいヘアレス犬種、アメリカン・ヘアレス・テリア。

世界中におよそ400犬種ほど存在している犬の姿形は多種多様。体のサイズや頭部の形などの骨格、尻尾や耳の形や位置、もちろん気質や作業特性などもさまざまで、犬種それぞれの特徴がつくられています。そんな犬の見た目の違いを作っているもののひとつが毛質です。

2009年、犬の毛質は、3つの遺伝子の組み合わせにより長さ、形状など大きく7種類に分類できることが明らかにされました(『犬の毛質を決める3つの遺伝子が明らかに』参照)。そのほかの被毛のタイプとして、ヘアレスと呼ばれる胴体にほとんど毛の生えてこない犬種がいます。チャイニーズ・クレステッド・ドッグ、メキシカン・ヘアレス・ドッグ、ペルービアン・ヘアレス・ドッグの3犬種がヘアレス犬種ですが、いずれもヘアレスタイプだけではなく、普通の犬と同じように全身が被毛でおおわれるタイプもいます。

古くから存在するヘアレス3犬種

これらヘアレス犬種は共通して、FOXI3(forkhead box transcription factor)という遺伝子変異が原因で胴体に被毛が生えないことが明らかにされています(詳しくは『犬の健全性とスタンダードのジレンマ (8) - ヘアレス・ドッグの裏事情』参照)。まったく同じ遺伝子変異を共通して持っているということは、これら3犬種に共通したヘアレスの先祖がいることを示唆するものですが、ヘアレス遺伝子がどのようにしてこれらの犬種間に伝えられていったのかは明らかになっていません。チャイニーズ・クレステッド・ドッグについては、無毛から半分ほど毛でおおわれることもあるなど毛の生え方に幅があるため、ヘアレス遺伝子のほかにも何らかの変更因子が働いているだろうと考えられています。

FOXI3遺伝子は毛と歯の成長に関わり、外胚葉が様々な組織に分化していく際のレギュレーターとして働いています。外胚葉とは胚発生の初期に存在する層で、おもに神経系や歯や爪、体の表面に存在する皮膚や汗腺といった組織へと分化していきます。そのため、FOXI3が変異している個体は体に被毛が生えないだけでなく、歯並びの異常や欠歯が伴い、稀に耳の奇形も報告されています。また、ヘアレスとなるFOXI3変異は優性の形質です。かりに、両親それぞれから変異型の遺伝子を受け継ぐと生まれてくることができないのは、胚の発生が異常になるため胎生致死になるからだといわれています。

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[photo by Mace Ojala]

新しく誕生したヘアレス犬種、アメリカン・ヘアレス・テリア

もう一犬種、アメリカン・ヘアレス・テリアというヘアレス犬種がいます。アメリカン・ヘアレス・テリアは、ラット・テリアから稀に生まれてくるヘアレス個体をもとに作りだされました。犬種として確立しようとブリーディングが開始されたのが1972年のこと、2004年になってユナイテッド・ケネルクラブで、そして昨年2016年にはアメリカン・ケネルクラブで完全に公認されることになった、とても新しい犬種です(FCIでは未公認)

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[photo by John Liu]
アメリカン・ヘアレス・テリアの元となった犬種、ラット・テリア。

アメリカン・ヘアレス・テリアは、柔らかな毛がまばらに生えている状態で生まれてきますが、毛周期が一周する2か月ほどのうちにすべての毛が抜け落ちると、その後は毛が生えてくることはありません。また、アメリカン・ヘアレス・テリアのヘアレスは前述したヘアレス3犬種とは異なり、劣性遺伝をすることも分かっていました。遺伝形式も異なり、歯にも異常もなく、胎生致死になることもないことから、同じヘアレスという表現型になるものの、その遺伝的なバックグラウンドが異なると考えられていました。

そこで研究者らは11頭のアメリカン・ヘアレス・テリアから採取したDNAを解析したところ、29番染色体にあるSGK3 遺伝子(glucocorticoid regulated kinase family member 3 gene)の変異がヘアレスの原因となっていることを突き止めました。ヘアレス個体はエクソン4に塩基の欠失があり、アミノ酸の読み枠が変わるフレームシフトが起きて短いタンパク質しか作られないため、正常な働きができなくなっていることが明らかになりました。

SGK3遺伝子はマウスの研究から、出生後の毛包発達に重要な働きをすることがこれまでに示されています。アメリカン・ヘアレス・テリアが生後数か月で毛が抜け落ち、その後生えてこない現象は、まさに、出生後の毛包発育が正常でないことを示しているといえます。

毛質を決める遺伝子とその組み合わせ

2009年に発表された犬の毛質研究、チャイニーズ・クレステッド・ドッグなど古くから存在するヘアレス犬種の遺伝子解析、そして今回のアメリカン・ラット・テリアのヘアレス遺伝子が明らかにされたことにより、今、犬の毛質遺伝子は以下のような表であらわすことができます。すべての犬種が完璧にこの表に当てはまるわけではなく多少の例外もありますが、犬の被毛の多様性を作り出している遺伝的な背景はやはりとてもシンプルだと言えるでしょう。

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The bald and the beautiful: hairlessness in domestic dog breeds.より改変。遺伝子変異の組み合わせによる毛質の一覧。

生物が新しい形質を獲得するには DNA の突然変異が必要ですが、自然のままに任せると、その形質が定着するのにはとても長い年月が必要と考えられています。たとえば1000個のアミノ酸からなるタンパク質は、100万年でアミノ酸が一つ置き換わる程度と予測されています。しかし多くの犬種は人為選択により、この200年ほどの間につくられた、急速に進化を遂げている生き物です。ゲノム研究が着実に進められ、犬種が持つ形質の遺伝的バックグラウンドが明かされるようになってきている昨今、犬の健全性を保つ、もしくは向上させていくためには、DNA レベルの情報も繁殖現場に積極的に取り入れていくべきだと感じます。遺伝的多様性をいかにして高めていくかを考えていくべき繁殖に、真剣に取り組む時代に入ったと思うのです。

【参考文献】
The bald and the beautiful: hairlessness in domestic dog breeds. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2017 Feb 5;372(1713)

【関連記事】
犬の毛質を決める3つの遺伝子が明らかに
犬の健全性とスタンダードのジレンマ (8) - ヘアレス・ドッグの裏事情

 

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